СОВРЕМЕННАЯ (СИНТЕТИЧЕСКАЯ) ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Современное эволюционное учение является синтезом генетики, дарвинизма и др. наук, поэтому получило название «синтетической» теории эволюции (СТЭ).
Связь генетики с эволюцией в 1926 г. установил советский генетик Сергей Сергеевич Четвериков. Он показал, что первые элементарные эволюционные процессы начинаются в популяциях.
В СТЭ принципы Ч. Дарвина приняты за основу, но значительно углублены и дополнены. Если по Дарвину процесс эволюции – это эволюция особей, то согласно СТЭ: основная элементарная единица эволюции – популяция.
Предпосылки возникновения СТЭ.
Вскоре после возникновения теория естественного отбора подвергалась конструктивной критике со стороны её принципиальных противников, а некоторые её элементы — и со стороны её сторонников. Большинство контраргументов против дарвинизма за первую четверть века её существования было собрано в двухтомной монографии «Дарвинизм: Критическое исследование» русским философом и публицистом Н. Я. Данилевским. Нобелевский лауреат 1908 г. И. И. Мечников, соглашаясь с Дарвином по вопросу ведущей роли естественного отбора, не разделял дарвиновскую оценку важности перенаселения для эволюции. Сам основатель теории наибольшее значение придавал контраргументу английского инженера Ф. Дженкина, который с лёгкой руки Дарвина получил название «кошмар Дженкина».
В итоге в конце XIX — начале XX веков большинство биологов принимало концепцию эволюции, но мало кто считал, что естественный отбор является главной её движущей силой. Господствовать стали неоламаркизм, теория ортогенеза и комбинация менделевской генетики с мутационной теорией Коржинского —Де Фриза. Эту ситуацию английский биолог Джулиан Хаксли окрестил «затмением дарвинизма».
СТЭ изучает микро- и макроэволюционные процессы
Макроэволюция – эволюционные процессы, протекающие на уровне процесса, ведущие к образованию популяции и приводящие к надвидовых таксонов (роды, образованию новых видов. отряды, классы и даже типы).
Микроэволюционный процесс носит результат макроэволюции –
приспособительный характер, постепенное усложнение и повышение организации живых существ.
Микроэволюция.
Популяция – элементарная единица эволюции и вида
Элементарной эволюционирующей единицей является популяция.
Совокупность генов в популяции называют генофондом.
Отбор начинается внутри популяции, т.к. особи ее имеют различные генотипы и, следовательно, различные признаки и свойства.
Популяции, которые этим условиям удовлетворяют, стабильны и не эволюционируют.
Все факты, вызывающие отклонения от закона Харди-Вайнберга, приводят к изменению частот аллелей в популяции, что влечет за собой эволюционный процесс.
Изменение частот генов в популяции – элементарное эволюционное явление.
Принято выделять следующие элементарные факторы эволюции, приводящие к изменению частот аллелей в популяции:
- Мутационный процесс; Элементарные факторы,
- Рекомбинация генетического материала; поставляющие материал для
- Популяционные волны; действия естественного отбора –
- Дрейф генов; главного направляющего
- Изоляция; фактора эволюции
- Естественный отбор.
Мутационный процесс – приводит к переходу гена из одного аллельного состояния в другое (А → а) или к изменению гена (А → С), является непосредственной причиной изменения частоты данного гена в популяции. Несмотря на относительную редкость мутаций, они являются основным поставщиком «материала» для эволюции. Если данная мутация повышает приспособленность организма к среде обитания, она будет поддерживаться естественным отбором и распространяется в генофонде популяции, а если снижает – устраняется естественным отбором.
Большинство мутаций – рецессивные; Более 90% мутаций снижают выживаемость гомозигот или летальны;
Некоторые мутации повышают выживаемость гомозигот или гетерозигот в определённых условиях. Например, устойчивые к антибиотикам микроорганизмы (госпитальные штаммы).
Выводы:
- Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал.
- В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.
- Мутационный процесс происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни.
-Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса.
Популяционные волны (волны жизни) – называют периодические колебания численности организмов в природных популяциях, как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения, связанные с изменением факторов внешней среды (засуха, наводнения, заморозки, количество пищи)).
Резко уменьшившаяся по численности популяция затем восстанавливается за счет выживших особей, а т. к. эти отдельно выжившие особи не могут быть хранителем генофонда популяции, то восстановившаяся в численном составе популяция будет иметь другой генофонд, в результате облик популяции изменяется.
Дрейф генов – изменение частоты генов популяций в результате любых случайных причин:
- миграций;
- природных катастроф;
- волн жизни.
Дрейф генов приводит к тому, что в длинном ряду поколений популяция становится гомозиготной, так происходит 100% фиксация одного из аллелей гена и
утрата остальных.
Изоляция – ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов.
Формы изоляции:
Географическая, репродуктивная (пространственная) (биологическая),
Экологическая, сезонная, генетическая.
Этологическая Морфологическая
Географическая (пространственная) изоляция.
Географическое – пространственное разобщении популяций, ведущее к невозможности или затруднению скрещивания между ними, в результате разрыва единого ареала обитания вида на не сообщающиеся между собой части горами, водными преградами и др.
В каждой изолированной популяции могут случайно возникать мутации вследствие действия естественного отбора генотипический состав изолированных популяций различается все больше и больше.
Например, различные виды вьюрков, населяющие галапагосские острова.
Репродуктивная (биологическая) изоляция – разновидность изоляции отдельных популяций друг от друга, заключающаяся в том, что они не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Имеет несколько форм:
- Экологическая – изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой — в тенистых лесах;
- Генетическая – к ней относятся все те случаи, когда в результате скрещивания форм с разными хромосомными наборами появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или полной стерильностью;
- Сезонная – размножаются в разные сроки;
- Морфофизиологическая – различное строение копулятивных органов.
-Этологическая изоляция – поведенческие различия партнеров в период размножения.
Естественный отбор – главный направляющий фактор эволюции.
Вышеописанные элементарные факторы эволюции характеризуются
не направленностью, т.к. они вносят случайные изменения в соотношения частот аллелей в популяциях. Т.е. элементарные факторы создают материал для действия естественного отбора. Отбор подхватывает случайно возникшие полезные для данных условий среды мутации и насыщает ими генофонд, вредные мутации при этом устраняются.
В этом заключается направляющая роль отбора в эволюции.
Естественный отбор – единственный творческий фактор эволюции, направляющим случайные наследственные изменения по пути формирования адаптаций (приспособлений).
Таким образом, совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри вида, изменяющих генетический состав популяции и приводящих к образованию новых видов, называется микроэволюцией.
Видообразование – это процесс возникновения новых видов на базе наследственной изменчивости под действием естественного отбора. В процессе видообразования происходит превращение генетически открытых внутривидовых систем (популяций) в генетически закрытые системы (новые виды).
Макроэволюция – это процесс эволюционных преобразований надвидового маштаба, приводящий к образованию из видов – новых родов, из родов – новых семейств и т.д. Макроэволюция осуществляется на основе процессов микроэволюционных процессов, происходящих в течении длительного времени на больших пространствах. Результатом макроэволюции является постепенное усложнение и повышение организации живых существ, и приспособленность организмов к различным условиям обитания.
Макроэволюция – эволюционный процесс, ведущий к образованию таксонов надвидового ранга (родов, отрядов, классов и т. д.).
Осуществляется на основе процессов микроэволюции, происходящих в течении длительного времени на больших пространствах. Результатом макроэволюции является постепенное усложнение и повышение организации живых существ и приспособленность органихмов к различным условиям обитания.
Главные закономерности эволюции
Дивергенция – процесс Конвергенция – Параллельное развитие – расхождения признаков у процесс развития в при попадании в сходные родственных организмов, сходном направлении условия
наблюдаемый при изменении неродственных групп, близкородственных
условий существования. обитающих в сходных организмов у них
экологических происходит независимое
условиях развитие сходных признаков.
А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен разработали учение о главных направлениях эволюции – биологическом прогрессе и регрессе, и путях их осуществления – ароморфозе, идиоадаптации, дегенерации.
Направления эволюционного процесса
Биологический прогресс - характеризуется возрастанием приспособленности организмов к окружающей среде, вследствие чего:
- увеличивается численность особей вида;
- расширяется его ареал;
- образуются новые популяции и виды.
Биологический регресс - характеризуется снижением уровня приспособленности к условиям обитания, в результате чего:
- уменьшается численность особей вида;
- сокращается его ареал;
-уменьшается число и разнообразие его популяций.
Биологический регресс ведет к вымиранию вида
Пути достижения биологического прогресса
Арогенез – характеризуется возникновением ароморфозов- усложнением строения и функций организма, повышающие общий уровень организации и расширяющие среду обитания данной группы организмов. Ароморфозы. повышая жизнедеятельность организмов, обусловливают их относительную независимость от условий среды обитания.
Аллогенез – путь развития без повышения общего уровня организации. связанный с появлением идиоадаптаций – частных приспособлений к определенным условиям среды обитания.
Катагенез – связан с упрощением строения и понижением уровня их организации – явление дегенерации. Дегенерация наблюдается при переходе организмов к паразитическому образу существования.
